Гомеостаз і динаміка популяцій
Стійкість популяції залежить від того, наскільки структура і внутрішні властивості популяції зберігають свої пристосувальні риси на тлі мінливих умов існування. У цьому полягає принцип гомеостазу - підтримання рівноваги популяції із середовищем. Гомеостаз властивий популяціям всіх груп живих організмів. Взаємодія популяції із середовищем опосередковується через фізіологічні реакції окремих особин. Формування адаптивної реакції на рівні популяції визначається разнокачественностью особин. Видові особливості біології, розмноження, відношення до факторів середовища, харчування формують загальний характер використання території і тип соціальних відносин. Це визначає видовий тип просторової структури популяцій. Його критеріями є характер середовища існування, ступінь прихильності до території, наявність угруповань особин і ступінь їх дисперсності в просторі. Підтримка просторової структури популяції може бути виражено територіальної агресією (агресивна поведінка, спрямоване на особин свого виду), маркуванням території.
Зміст
Генетична структура визначається перш за все багатством генофонду. Сюди входить і ступінь індивідуальної мінливості (йде перетворення генофонду популяції під впливом відбору). При зміні умов середовища більш адаптованими виявляються особини, що відхиляються від середнього значення. Саме ці особи забезпечують виживання популяції. Подальша її доля залежить від того, стійкий чи це процес або незакономірний відхилення. У першому випадку відбувається спрямований відбір, у другому зберігається вихідний стереотип.
Використання території передбачає певне обмеження щільності, розосередження особин в просторі. Але для забезпечення стійкої підтримки контактів потрібно концентрація особин. Під оптимальною щільністю розуміється такий її рівень, при якому ці дві біологічні задачі врівноважені. Принцип авторегуляции щільності виходить з того, що пряма конкуренція за ресурси впливає на зміни чисельності та щільності населення лише при нестачі їжі, притулків і т. П.
Існує різні типи регуляції чисельності. 1) Хімічна регуляція представлена у нижчих таксонів тварин, що не володіють іншими формами комунікації, а також у водних тварин. Так, в щільних популяціях пуголовків під впливом метаболітів відбувається поділ особин за темпами розвитку, частина їх пригнічує розвиток своїх побратимів. 2) Регуляція через поведінку властива вищим тваринам. У деяких тварин зростання щільності призводить до канібалізму. Так, у гуппі виживає 1-й виводок, потім з наростанням щільності вже 4-й виводок повністю з`їдається матір`ю. У птахів, що насиджують кладку з 1-го яйця, старші пташенята при нестачі корму з`їдають молодших. 3) Регуляція через структуру. Внаслідок різноякісності частина особин перебуває у стресовому стані. З ростом щільності рівень стресу в популяції збільшується. Стан стресу гормонально пригнічує функції розмноження. У деяких випадках агресія може виступати як фактор обмеження чисельності. Агресія властива дорослим і домінант, а стрес виражений у нізкорангових особин. 4) Виселення особин зі складу розмножуються угруповань. У цьому полягає перша реакція популяції на зростання щільності- при цьому розширюється ареал і оптимальна щільність підтримується без зниження чисельності. У нижчих хребетних стимулом до розселення може бути накопичення в середовищі метаболітів, у ссавців частота зустрічей з запаховими мітками зростає при збільшенні щільності, що може стимулювати міграцію. Загибель тварин серед розселяти вищенаведені твердження, ніж серед залишається (втрати у полівок при розселенні становлять 40-70%). У стадних тварин відбувається поділ стад і їх откочевка.
динаміка популяцій
Чисельність популяції і її щільність змінюється в часі. Ємність середовища коливається в сезонному і багаторічному масштабах, що визначає динаміку щільності навіть при постійному рівні відтворення. У популяціях постійно відбуваються приплив особин ззовні і виселення частини їх за межі популяції. Це визначає динамічний характер популяції як системи, складеної безліччю окремих організмів. Вони відрізняються один від одного за віком, статтю, генетичним особливостям і ролі в функціональної структурі популяції. Чисельне співвідношення різних категорій організмів в складі популяції називається демографічною структурою.
Вікова структура популяції визначається співвідношенням різних вікових груп (когорт) організмів в складі популяції. Вік відображає час існування даної групи в популяції (абсолютний вік організмів) і етапне стан організму (біологічний вік). Темпи зростання популяції визначаються часткою особин, які перебувають в репродуктивному віці. Відсоток статевонезрілих організмів відображає потенційні можливості відтворення в майбутньому.
Вікова структура змінюється в часі, що пов`язано з різною смертністю в різних вікових групах. У видів, для яких роль зовнішніх факторів невелика (погода, хижаки і т. П.), Крива виживання відрізняється слабким зниженням до віку природної смерті, а потім різко падає. У природі такий тип рідкісний (поденки, деякі великі хребетні, людина). Для багатьох видів характерна підвищена смертність на початкових стадіях онтогенезу. У таких видів крива виживання різко падає на початку розвитку, а потім відзначається низька смертність тварин, які пережили критичний вік. При рівномірному розподілі смертності по віку характер виживання представляється у вигляді діагональної прямої лінії. Цей тип виживання властивий в першу чергу видам, розвиток яких йде без метаморфоза при достатній самостійності потомства. Ідеальна крива виживання виявилася для жителів Стародавнього Риму.
Статева структура популяції не тільки визначає розмноження, але і сприяє збагаченню генофонду. Генетичний обмін між особинами властивий практично всім таксонам. Але існують організми, що розмножуються вегетативно, партеногенетически або міозит. Тому чітка статева структура виражена у вищих груп тварин. Статева структура динамічна і пов`язана з віковою, оскільки співвідношення самців і самок змінюється в різних вікових групах. У зв`язку з цим розрізняють первинне, вторинне і третинне співвідношення статей.
Первинне співвідношення статей визначається генетично (Ця інформація базується на різноякісності хромосом). У процесі запліднення можливі різні комбінації хромосом, що впливає на стать потомства. Після запліднення включаються інші дії, по відношенню до яких у зигот і ембріонів проявляється диференційована реакція. Так, у рептилій і комах відбувається формування самців або самок в певних інтервалах температур. Напр., Запліднення у мурах йде при температурі вище 20 С, а при більш низькій відкладаються незапліднені яйця, з яких вилуплюються тільки самці. В результаті подібних дій на характер розвитку і неоднакового рівня смертності новонароджених різної статі співвідношення самців і самок (вторинне співвідношення статей) відрізняється від генетично визначеного. Третинне співвідношення статей характеризує цей показник серед дорослих тварин і складається в результаті різної смертності самців і самок в процесі онтогенезу.
Здатність популяції до відтворення означає потенційну можливість постійного збільшення її чисельності. Це зростання можна уявити як постійно йде процес, масштаби якого залежать від швидкості розмноження. Остання визначається як питома приріст чисельності за одиницю часу: r = dN / Ndt,де r - миттєва (за короткий проміжок часу) питома швидкість росту популяції, N- її чисельність і t - час, протягом якого враховувалося зміна чисельності. Показник миттєвої питомої швидкості росту популяції r визначають як репродуктивний (біотичний) потенціал популяції. Експоненціальне зростання можливе лише за умови постійного значення r. Але зростання популяції ніколи не реалізується в цій формі. Зростання чисельності обмежений комплексом факторів зовнішнього середовища і складається як результат співвідношення народжуваності і смертності. Реальне зростання популяції деякий час йде повільно, потім зростає і виходить на плато, яке визначається ємністю угідь. Це відображає баланс процесу розмноження з харчовими та іншими ресурсами.
Типи динаміки чисельності. Екологічні механізми динаміки чисельності полягають у зміні співвідношення народжуваності і смертності в популяції. Співвідношення рівня плодючості і середньої норми загибелі - закономірність, встановлена для різних таксонів живих організмів. Відома, напр., Висока плодючість паразитів зі складним циклом розвитку. У них ймовірність проходження повного циклу розвитку мізерно мала, що еволюційно скомпенсировано високою плодючістю. Кладка риби-місяця містить до 300 млн. Ікринок, але вона доступна для виїданням іншими тваринами. Акули, яйця яких захищені щільною оболонкою, відкладають всього кілька яєць за сезон. Чи не володіє турботою про потомство зелена жаба виробляє за сезон 8-12 тис. Ікринок, тоді як жаба-повитуха, Намотуюча ікру на задні лапи, - всього 150 штук, а пипа, виношує її в осередках на шкірі спини, - близько 100 ікринок. Прояв турботи про потомство чітко корелює зі зниженням плодючості. У таких видів знижується смертність в ранньому віці. У видів, що вигодовують своє потомство, плодючість залежить від забезпеченості кормом.
Чисельність популяцій не залишається постійною навіть при виході на плато, виявляються закономірні підйоми і спади чисельності, мають циклічний характер. Залежно від цього виділяється кілька типів динаміки чисельності.
1. Стабільний тип характеризується малою амплітудою і тривалим періодом коливань чисельності. Зовні вона сприймається як стабільна. Такий тип притаманний великим тваринам з великою тривалістю життя, пізнім настанням статевої зрілості і низькою плодючістю. Це відповідає низькій нормі смертності. Напр., Копитні (період коливання чисельності 10-20 років), китоподібні, гомініди, великі орли, деякі рептилії.
2. Лабільний (флуктуірует) тип відрізняється закономірними коливаннями чисельності з періодом порядку 5-11 років і значною амплітудою (в десятки, іноді сотні разів). Характерні сезонні зміни достатку, пов`язані з періодичністю розмноження. Цей тип властивий тваринам з тривалістю життя 10-15 років, більш раннім статевим дозріванням і високою плодючістю. Сюди відносяться великі гризуни, зайцеподібні, деякі хижі, птиці, риби і комахи з довгим циклом розвитку.
3. Ефемерний (вибуховий) тип динаміки відрізняється нестійкою чисельністю з глибокими депресіями, змінюються спалахами масового розмноження, при яких чисельність зростає в сотні разів. Її перепади здійснюються дуже швидко. Загальна довжина циклу зазвичай становить до 4-5 років, з них пік чисельності займає найчастіше 1 рік. Цей тип динаміки характерний для короткоживучих (не більше 3 років) видів з недосконалими механізмами адаптації та високою загибеллю (дрібні гризуни і багато видів комах).
Екологічні стратегії. Різні типи динаміки відображають різні життєві стратегії. Це покладено в основу концепції екологічних стратегій. Суть її зводиться до того, що виживання і відтворення виду можливе або шляхом вдосконалення адаптацій, або шляхом посилення розмноження, що компенсує загибель особин і в критичних ситуаціях дозволяє швидко відновити чисельність. Перший шлях називається К-стратегією. Він притаманний великим формам з великою тривалістю життя. Їх чисельність лімітується головним чином зовнішніми факторами. К-стратегія означає відбір на якість - підвищення адаптивності і стійкості, а r-стратегія - відбір на кількість через компенсацію великих втрат високим репродуктивним потенціалом (підтримання стійкості популяції через швидку зміну особин). Цей тип стратегії властивий дрібним тваринам з великою смертністю і високою плодючістю. види з r-стратегією (r - швидкість зростання популяції) легко освоюють місцеперебування з нестабільними умовами і відрізняються високим рівнем енерговитрат на репродукцію. Їх виживання визначається високою репродукцією, що дозволяє швидко відновлювати втрати.
Існує ряд переходів від r- до К-стратегії. Кожен вид у своїй адаптації до умов існування комбінує різні стратегії в різних поєднаннях.
Для рослин Л.Г.Раменскій (1938) виділив 3 типи стратегій: Віолентна (конкурентні види з високою життєвістю і здатністю швидко освоювати простір) - патіентная (види, стійкі до несприятливих впливів і тому здатні освоювати недоступні для інших місцеперебування) і Експлерентная (види , здатні до швидкого розмноження, активно розселяються і освоюють місця з порушеними асоціаціями).
Відео: Екологія. Урок 7. Динаміка популяцій. гомеостаз популяцій
Фактори динаміки чисельності. 1) До незалежних від щільності населення відносяться комплекс абіотичних факторів, які в основному впливають через клімат і погоду. Вони діють на рівні організму і тому їх ефект не пов`язаний з чисельністю або щільністю. Дія цих факторів односторонньо: організми можуть до них пристосовуватися, але не в змозі надати зворотний вплив. Ефект впливу кліматичних факторів проявляється через смертність, зростаючу в міру відхилення сили впливу фактора від оптимуму. Рівень смертності і виживання визначається тільки силою фактора з урахуванням адаптивних можливостей організму і деяких характеристик середовища (наявність сховищ, пом`якшувальну дію попутних факторів і т.п.). Так, якщо взимку низька температура і мало снігу, чисельність дрібних гризунів виявиться низькою. Те ж стосується і лісових курячих птахів, що рятуються від морозів в снігових лунках. Клімат може впливати і побічно, через зміни кормових умов. Так, хороша вегетація рослин сприяє розмноженню травоїдних тварин. Зв`язок абіотичних факторів зі структурою популяції може виражатися у виборчій смертності певних груп тварин (молодняку, мігрантів та ін.). На основі зміни структури популяції може змінюватися (як вторинний ефект) рівень відтворення. Однак дія кліматичних факторів не призводить до створення стійкої рівноваги. Ці чинники не здатні реагувати на зміни щільності, т. Е. Діяти за принципом зворотного зв`язку. Тому метеорологічні умови відносяться до категорії модифікуючих факторів.
2) Фактори, що залежать від щільності популяції, включають вплив на рівень і динаміку чисельності їжі, хижаків, збудників хвороб і т.д. Діючи на чисельність популяцій, вони самі відчувають вплив з їх боку і тому відносяться до категорії регулюючих факторів. Ефект дії проявляється з деяким уповільненням. В результаті щільність популяції проявляє закономірні коливання навколо оптимального рівня.
Відео: Біологія. Екологія. антропологія
Одна з форм - відносини споживача і його їжі. Роль їжі зводиться до того, що висока забезпеченість їжею викликає зростання народжуваності та зниження смертності в популяції споживачів. В результаті зростає їх чисельність, що веде до виїданням їжі. Відбувається погіршення умов життя споживача, падіння народжуваності і збільшення смертності. В результаті знижується прес на кормову популяцію.
Трофічні цикли чисельності виникають в умовах відносин типу хижак-жертва. Обидві популяції впливають на чисельність і щільність один одного, відбувається формування повторюваних підйомів і спадів чисельності обох видів, причому чисельність хижака відстає від динаміки популяції жертви.
Відео: Урок 6. Поведінкова структура популяцій. Типи динаміки популяцій
У взаєминах типу паразит-господар і вплив епізоотій роль щільності проявляється в тому, що передача збудника хвороби полегшується з підвищенням щільності (збільшення частоти контактів). Це визначає вибуховий характер епізоотій: при низькій щільності передача збудника майже неможлива. Зростання чисельності сприяє підтримці регулярних контактів і поширенню збудника. В результаті виникає спалах захворювання, що призводить до масового вимирання. Зниження чисельності припиняє перенесення збудника. При цьому серед тих, що вижили є тварини, які перехворіли в слабкій формі і приобревшие імунітет. Вони зберігають збудник до наступного спалаху.
Популяційні цикли. Динаміка народжуваності і смертності проявляється через механізми авторегуляції, т. Е. Популяція бере участь в утворенні відповіді на вплив факторів у вигляді типів динаміки чисельності. Система авторегуляции працює за принципом кібернетики: інформація про щільність harr- механізми її регуляції. Така система регулювання вже містить в собі джерело постійних коливань. Це виражається циклом динаміки чисельності: амплітудою (розмах коливань) і періодом (тривалість циклу).
Підтримка оптимальної щільності шляхом регулювання рівня розмноження і смертності знаходиться в тісній залежності від структури популяції. В міру ускладнення структури ускладнюються механізми регуляції (у вищих хребетних має значення також поведінку). Їх ефективність заснована на різноякісності особин в складі популяції: рівень розмноження змінюється в залежності від положення в загальній структурі. Виразність стресу різна у різнорангових особин. У ряду видів розмножуються резидентами стають високорангові особини. Коливання чисельності позначаються на просторову структуру популяції: підвищення щільності компенсується розселенням з ядра популяції і створенням поселень на периферії. Залежно від характеру сезонних змін чисельності змінюється демографічна структура популяції, інтенсивність розмноження і рівень виживання.
Таким чином, динаміка чисельності тварин являє собою взаємодії популяції з умовами її життя. Зміни чисельності відбуваються під впливом складного комплексу чинників, дія яких трансформується через внутрипопуляционной механізми. При цьому коливання пов`язані з динамікою структури популяції і її параметрів.
Відео: Урок 4. Вікова структура популяцій. Частина 1
Динаміка ценопопуляций виражена в змінах популяційних параметрів. Відносно рослин розглядаються популяційні цикли з позицій зміни структури і функцій популяцій. Динаміка чисельності тварин пов`язана з особинами. У рослин це складніше, оскільки в якості елементів популяції можуть виступати як особини, так і клони (сукупності особин вегетативного походження). Структура ценопопуляцій може розглядатися в кількох аспектах: склад популяції (кількісне співвідношення елементів), будова (взаємне розташування елементів в просторі), функціонування (сукупність зв`язків між елементами). Динаміка ценопопуляций включає зміни в часі всіх аспектів структури (чисельність, біомаса, продукція насіння, вікової спектр і склад). Чисельність і щільність ценопопуляцій залежать від співвідношення народжуваності і смертності. Плодючість у квіткових рослин відповідає потенційної насіннєвої продуктивності (число семязачатков на втечу). Фактична насіннєва продукція (число повноцінних стиглого насіння на втечу) відображає реальний рівень відтворення популяції. Вона відображає процеси популяційного самопідтримки. Фактори, що обмежують насіннєву продуктивність: недостатність запилення, нестача ресурсів, вплив фітофагів і хвороб. Велике значення має вегетативне розмноження - відділення структурних частин і їх перехід до самостійного існування.
Зміни рівня відтворення і смертності формують динаміку структури, біомаси та функціонування ценопопуляцій. Щільність впливає на інтенсивність росту рослин, стан насіннєвої продукції та вегетативного росту. При збільшенні щільності смертність зростає, а в ряді випадків змінюється і тип виживання. При малих щільності смертність велика, оскільки тут значно вплив зовнішніх факторів. Зі збільшенням щільності формується «ефект групи», а при загущенні понад певного порогу смертність знову зростає в результаті перекриття фітогенні зон і взаємного пригнічення. Залежна від щільності смертність спрямована проти необмеженого зростання популяції і стабілізує її чисельність в межах, близьких до оптимуму.
