Просторова структура біоценозів
Визначення біоценозу передбачає просторовий обсяг цього рівня біосистем. Так, не можна говорити про «біоценозі пня» або «біоценозі нори ховрашка», оскільки комплекс організмів такого рівня не забезпечує можливість повного циклу кругообігу. Кордоном біоценозу є біотоп - підрозділ ландшафтної зони, що має єдине тип рослинного покриву (фітоценозу). В.Н. Сукачов (1942) визначив біогеоценоз як екосистему в межах фітоценозу. Подання про біоценозі (екосистемі) зазвичай пов`язується саме з таким просторовим масштабом.
Популяції в біоценозі розташовуються не тільки за площею, але і по вертикалі. Внаслідок цього екосистема завжди займає тривимірний простір. У водних екосистемах її перш за все визначають освітленість, температура, концентрація біогенів і т. П. На глибині діє фактор гідростатичного тиску, а в донних біоценозах - різнорідність грунтів. Особливості вертикальної структури виражаються в специфіці видового складу, зміні домінуючих комплексів видів, значеннях біомаси і продукції.
У наземних екосистемах основний фактор пов`язаний з розчленуванням рослинних угруповань по висоті. Особливо чітко це виражено в лісах, вертикальна структура яких утворює ярусность. Верхній ярус представлений деревними породами, далі йдуть чагарники, чагарники, трава і наземний моховий покрив. У різних типах лісу ярусность неоднакова. Так, в широколистяних лісах є кілька деревних ярусів (види з різною висотою дерев), ярус підліска (чагарники і низькорослі дерева), 2-3 яруси трав`янистої рослинності. Підземні частини рослин утворюють також кілька ярусів.
Горизонтальна структура біоценозів виражена їх мозаїчністю і реалізується у вигляді нерівномірного розподілу популяцій за площею. Це визначається особливостями біотопів (різниця грунтово-грунтових умов, рельєфу, мікроклімату) і взаємовідносинами видів. В результаті формуються угруповання, в яких популяції пов`язані між собою більш тісними стосунками, ніж з іншою частиною біоценозу. У наземних біоценозах виділяються консорции - угруповання видів, що виникають на основі тісних просторових і трофічних зв`язків. Вони зазвичай формуються на основі одного виду, що володіє средообразующим дією (напр., Сосна з усіма з нею пов`язаними видами мікроорганізмів, грибів, комах, птахів і т. Д). Детермінантою консорции може бути і гетеротрофних організм (напр., Паразитоценоз - комплекс паразитів, які використовують одного господаря).
В біоценозі популяції вступають у відносини, які не мають прямого відношення до трофічних зв`язків. Такі, напр., Топічні зв`язки. Так само як боротьба за місце для поселення, конкуренція за притулку. Як і в разі харчової конкуренції, топическая конкуренція призводить або до витіснення видів із товариства, або до формування відносин, що знижують силу конкуренції. Відбувається розширення кола придатних для заселення біотопів (евритопних), що полегшує просторове розміщення, або висока спеціалізація (стенотопние), що зменшує число конкурентів. Напр., Піщухи будують гнізда в вузьких щілинах на стовбурах дерев і тому не мають практично конкурентів для гніздування. З іншого боку, виникає система зв`язків, що створюють різноманітність біоценозів (средообразующая роль окремих видів). Лісова галявина, напр., Знижує силу вітру, що позначається на температурі повітря і вологості в глибині лісу. Крони дерев, перехоплюючи сонячні промені, також впливають на температурний режим, освітленість і вологість. Тут поселяється велика кількість організмів з різних таксонів. Зарості очерету та іншої водної рослинності, знижуючи швидкість течії і силу вітру, створюють умови для поселення тварин, існування яких у відкритих водоймах утруднено.Будуючи гнізда, нори та інші споруди, тварини створюють притулку зі сприятливим мікрокліматом, які використовують і інші види. Деякі птахи використовують дупла, видовбані дятлами. Будівельна діяльність тварин може мати широкий биоценотический ефект. Так, колонії піщанок та інших гризунів через зміну ґрунтових умов визначають динаміку складу і структури фітоценозів. У водоймах таку ж роль відіграють боброві загати. Таких організмів називають видами-едіфікаторамі.
Будівельна діяльність тварин визначається особливими відносинами, які є Фабріческіе зв`язками. Вони виражаються у використанні для створення споруд частин тіла інших організмів, їх виділень, а іноді і цілих особин. Широко використовуються рослинні матеріали: стебла трав, мох, лишайники, гілки дерев і т.д., а також шерсть і пір`я. Деякі тропічні жаби згортають великі листи у вигляді воронки, де накопичується дощова вода, і використовують їх для відкладання яєць.
Форіческіе зв`язку виражаються в розселенні одного виду іншим. Такі зв`язки формуються, напр., Між великими водними хребетними і обростувачів (поліпи, молюски, водорості та ін.). Літаючі комахи можуть переносити на собі гамазових кліщів. У естуаріях рік ряд організмів пов`язаний з плаваючими мангровими листям (краби, креветки та ін.). Прикріплення до дрейфуючим листю, особливо під час припливу, знижує ризик загибелі від хижаків і знижує витрати енергії на переселення.
