Загальні принципи адаптації
Все що впливають на організм фактори середовища поділяються на три групи: абіотичні, біотичні і антропогенні. До абіотичних відносять елементи неживої природи - температура, вологість, хімізм середовища і т.п. Біотичні чинники включають всі дії з боку живих організмів (як активні, так і пасивні), антропогенні - форми діяльності людини, які призводять до зміни середовища проживання інших видів.
Зміст
Відео: механізми адаптації організмів
За характером впливу і по пристосувальним реакцій ці групи факторів принципово різні. Абіотичні фактори прямо або побічно (змінюючи дію інших факторів) впливають на організм за допомогою зміни обміну речовин. Вони можуть грати сигнальну роль: не впливаючи безпосередньо на обмін, закономірно поєднуються з іншими впливами. Тому сприйняття сигнальних факторів може заздалегідь підготувати організм до зміни стану середовища. Існує два типи пристосування до зовнішніх факторів. Перший полягає у виникненні певної міри стійкості до даного фактору, здатності зберігати функції при зміні сили його впливу. Це пасивний шлях - адаптація за принципом толерантності. Такий тип формується як видоспецифических властивість і реалізується на клітинно-тканинному рівні. Другий тип пристосування - активний. В цьому випадку організм за допомогою адаптивних механізмів компенсує зміни таким чином, що внутрішнє середовище залишається відносно постійною. Така адаптація по резистентності типу підтримує гомеостаз внутрішнього середовища організму. До толерантному типу пристосування, зокрема, відносяться пойкилоосмотічеських тварини, до резистентності - гомойоосмотіческіе.
Біотичні фактори (їжа, хижаки, конкуренти, збудники хвороб) надають інший ефект: діючи на організми інших видів, вони в той же час є об`єктом впливу з їх боку. При цьому тривалі стійкі взаємозв`язки відбуваються не між окремими організмами, а між популяціями видів. Антропогенні фактори іноді впливають як біотичні, але частіше вони побічно впливають на зміну середовища проживання організмів.
Для організмів можна встановити ряд загальних закономірностей, що представляють адаптивний відповідь на вплив зовнішніх, зокрема, абіотичних факторів середовища.
1. Правило оптимуму.
Характер впливу і реакція на чинник середовища з боку організму визначається інтенсивністю впливу цього фактора, його дозуванням. Кількісне вплив умов середовища визначається тим, що природні фактори (температура, солоність, вологість, кисень і ін.) В певній дозі необхідні для нормального функціонування, тоді як недолік або надлишок цього фактора пригнічує життєдіяльність. Кількісне вираження фактора, відповідне потребам організму і забезпечує найбільш сприятливі умови для життя, розглядають як оптимальне. Цей діапазон коливань становить зону оптимуму (від лат. Проptimum - кращий, благородний). Адаптивні механізми дозволяють організму переносити певні відхилення фактора від оптимальних значень без порушення функцій організму. Такі умови визначаються як зони норми. Зрушення в бік нестачі або надлишку фактора знижує ефективність адаптацій і порушує розвиток (уповільнення або припинення росту, порушення циклу розмноження і линьки і т.д.). Цьому стану відповідають зони пессімума (від лат. Рessimum - заподіювати шкоду, терпіти збитки). Нарешті, за межами цих зон дію фактора таке, що будь-які адаптації неефективні. Ці крайні значення обмежують діапазон кількісних змін фактора, за межами яких життя неможливе. Адаптація до будь-якого фактору пов`язана з витратами енергії. У зоні оптимуму адаптивні механізми відключені, і енергія витрачається тільки на основні життєві процеси. За межами оптимуму включаються адаптивні механізми. Їх дія пов`язана з витратами енергії: чим далі від оптимуму знаходиться кількісне вираження фактора, тим більше енергії витрачається на адаптацію і тим менше можливостей у прояві інших форм діяльності. В результаті порушення енергетичного балансу організму обмежується діапазон переносите його змін. Розмах змін кількісного вираження фактора, в межах якого існує вид, називається екологічною валентністю. Її величина різна у різних видів.
Види, які переносять великі відхилення фактора від оптимуму, позначаються терміном "еврі;" (Від грец. euris - широкий). Види, малостійкі до змін фактора, позначаються терміном "стіно;" (Від грец. stenos - вузький). Так, еврі- і стенотермні організми - це види, відповідно стійкі і нестійкі до коливань температури-еврі- і стеногалінние види реагують на коливання солоності води-еврі- і стенооксібіонтние форми відрізняються реакцією на вміст кисню у воді. Якщо розглядається стійкість до змін комплексу факторів, говорять про еврі- і стенобіонтних формах.Екологічна валентність формується як пристосування до тих коливань фактора, які властиві природних місць існування виду. Тому, як правило, переноситься видом діапазон коливань фактора відповідає його природною динаміці. Мешканці континентального клімату витримують велику амплітуду коливання температури, ніж екваторіальні види. Риби з заморних водойм переносять істотне зниження розчиненого у воді кисню, а види з швидких порожистих річок до цього не здатні. Подібні відмінності виявляються і на рівні різних популяцій одного виду, якщо вони займають відрізняються за умовами місця проживання.
Крім величини екологічної валентності види можуть відрізнятися і місцем розташування оптимуму. Пристосовані до високих доз фактора організми позначаються закінченням "філ" (від грец. phyleo - люблю): термофіли, оксіфіли, гігрофіли і т. Д. Види, що мешкають при низьких значеннях фактора, мають закінчення "фоб" (від грец. phobos - страх): галофоби - мешканці прісних водойм, що не переносять осолоненія, хіонофоби - види, що уникають глибокого снігу і ін.
Інформація про оптимальні значеннях факторів і про діапазоні переносите їх коливань повно характеризує відношення виду до кожного фактору.
Відео: MotorData.ru - Перевірка елементів
2. Комплексний вплив факторів
У природі не буває впливу тільки одного фактора. Організм завжди схильний до дії їх складного комплексу, де кожен із чинників неоднаково виражений щодо свого оптимального значення. Поєднання всіх факторів в їх оптимальному вираженні практично в природі неможливо. В силу цього в природних умовах проживання не реалізується чисто фізіологічне розуміння правила оптимуму. Екологічний оптимум не представляє собою поєднання всіх чинників в оптимальному вираженні. Це найбільш сприятливе поєднання всіх або хоча б провідних факторів, кожен з яких кілька відхиляється від фізіологічного оптимуму. Песимум ареалу (пессімальной стації) визначається як територія з найменш сприятливим поєднанням факторів, хоча деякі з них можуть бути виражені в оптимальних дозах.
Сукупна дія на організм декількох факторів середовища позначають терміном «констеляція». Екологічно важливим є те обставина, що вона не є простою сумою впливу факторів. При комплексній дії між факторами встановлюються такі відносини, коли вплив одного фактора змінює характер впливу іншого. Відомо, наприклад, що реакції газообміну у риб істотно розрізняються в умовах різної солоності води. Добре вивчено також вплив вологості в реакціях тварин на температуру. Так, в сухому повітрі вплив високих температур переноситься тваринами легше, ніж при високій вологості. Причина в тому, що висока вологість повітря обмежує випаровування і цим вимикає цей механізм пристосування. Деякі фактори середовища, не впливаючи прямо, змінюють дію інших факторів. Так, вітер крім механічної дії змінює водний та енергетичний обмін, сприяючи охолодженню і посилення випаровування. У північних регіонах він визначає суворість погоди. Перебіг в водотоках визначає кисневий режим, умови накопичення органічних опадів, можливість закріплення рослин і т. Д. Такий характер впливу називається непрямим (або опосередкованим). Змінюючи вплив основних екологічних факторів, що модифікують чинники впливають на умови життя організмів і часом виявляються не менш важливими, ніж основні. Важливим модифицирующим фактором є сніговий покрив. Він ускладнює пересування і погіршує умови видобутку корми. Але сніговий покрив створює і сприятливі умови: при його достатній висоті і сильному морозі температура на ґрунті може бути на 15-30 С вище, що дозволяє дрібним ссавцям вести активний спосіб життя.
1. Правило мінімуму
У природі все чинники мають неоднакову значимість. Ще в 1840 р німецький хімік Юстус Лібіх, розробляючи систему застосування мінеральних добрив, сформулював правило мінімуму: можливість існування виду в певному регіоні і ступінь його процвітання залежать від факторів, представлених в найменшій кількості. Лімітуючі екологічні фактори визначають ареал виду. Напр., Поширення на північ лімітується глибиною сніжного покриву, а недолік вологи обмежує можливість заселення аридних зон. Як адаптація до лімітуючим факторам у тварин сформувалися деякі форми поведінки (солонцеваніе, водопойні міграції, кочівлі внаслідок многоснежье), виникли екологічні конвергенції, коли в різних групах виникають однотипні адаптації (напр., Дефіцит вологи в грунті сформував групу рослин-сукулентів з представників різних таксонів ). Адаптація до лімітуючим факторам визначає перебудови морфології і фізіології. Так, вихід хребетних тварин на сушу був неможливий без адаптацій до малої щільності середовища і низькою її вологості.
2. Правило двох рівнів адаптації
Організм живе в складних і мінливих умовах середовища, з якою підтримує взаємозв`язки, засновані на обмінних процесах. Система стійка в залежності від того, наскільки структура і фізіологічні властивості організму зберігають свої особливості на тлі мінливих зовнішніх умов. У цьому полягає принцип гомеостазу на рівні організму. Гомеостаз - це стан динамічної рівноваги організму з середовищем, при якому він зберігає свої властивості і здатність до здійснення життєвих функцій на тлі мінливих зовнішніх умов. Цей стан досягається в результаті функціонування двох адаптивних механізмів, що діють на основі різних принципів. Якщо зовнішні умови протягом досить тривалого часу зберігаються більш-менш постійними, то в організмі функції стабілізуються на рівні, адаптованому по відношенню до цього середнього стану середовища. Зміна середніх умов в часі або в просторі тягне за собою перехід на інший рівень стабілізації (сезонні температурні адаптації, зміна типів осморегуляции при міграціях риб і т. П.). Але повної схожості умов, їх абсолютної повторюваності не буває. В цьому випадку відхилень конкретних умов від середнього рівня будуть відповідати адаптації, що відповідають на ці відхилення і направлення на забезпечення максимальної ефективності життєдіяльності організму в межах даного стану. Здатність до адаптації тим вище, чим лабільніший даний фактор в природних умовах існування виду. Це відбивається на величині діапазону переносяться змін фактора, т. Е. На його екологічної валентності. З екологічного значенням адаптивні механізми можна розділити на дві групи: 1) механізми, що забезпечують адаптивний характер рівня стабілізації по відношенню до найбільш стійким параметрам середовища-2) лабільні реакції, що підтримують відносну сталість загального рівня стабілізації шляхом включення адаптивних реакцій при відхиленні умов середовища від середніх значень . Ці дві системи, два рівня адаптації діють спільно. Їх взаємодія забезпечує точну підгонку функцій організму до стану факторів і в кінцевому рахунку - стійке його існування в динамічних умовах середовища. Напр., Густота, товщина і структура покривів, товщина жирового прошарку забезпечують адаптацію організму до температурних умов.
Ці два шляхи відображають стратегію і тактику адаптивного процесу і відповідають масштабам коливань зовнішніх умов. Умови середовища, що викликають необхідність адаптивного відповіді, можуть бути виражені або нетривалими відхиленнями параметрів від їх середніх значень, або стійкими змінами середнього рівня впливають умов.
